Genes are thought to have evolved from long-lived and multiply-interactive molecules in the early stages of the origins of life. However, at that stage there were no replicators, and the distinction between interactors and replicators did not yet apply. Nevertheless, the process of evolution that proceeded from initial autocatalytic hypercycles to full organisms was a Darwinian process of selection of favourable variants. We distinguish therefore between Neo-Darwinian evolution and the related Weismannian and Central Dogma divisions, on the one hand, and (...) the more generic category of Darwinian evolution on the other. We argue that Hull’s and Dawkins’ replicator/interactor distinction of entities is a sufficient, but not necessary, condition for Darwinian evolution to take place. We conceive the origin of genes as a separation between different types of molecules in a thermodynamic state space, and employ a notion of reproducers. (shrink)

Many philosophers of science believe that empirical psychology can contribute little to the philosophical investigation of explanations. They take this to be shown by the fact that certain explanations fail to elicit any relevant psychological events (e.g., familiarity, insight, intelligibility, etc.). We report results from a study suggesting that, at least among those with extensive science training, a capacity to render an event intelligible is considered a requirement for explanation. We also investigate for whom explanations must be capable of rendering (...) events intelligible and whether or not accuracy is also viewed as a requirement. (shrink)

Although the discipline of vice epistemology is only a decade old, the broader project of studying epistemic vices and failings is much older. This paper argues that contemporary vice epistemologists ought to engage more closely with these earlier projects. After sketching some general arguments in section one, I then turn to deep epistemic vices: ones whose identity and intelligibility depends on some underlying conception of human nature or the nature of reality. The final section then offers a case study from (...) a vice epistemic tradition that emerged in early modern English natural philosophy. (shrink)

The cultivation of receptivity to the mystery of reality is a central feature of many religious and philosophical traditions, both Western and Asian. This paper considers two contemporary accounts of receptivity to mystery – those of David E. Cooper and John Cottingham – and considers them in light of the problem of loss of receptivity. I argue that a person may lose their receptivity to mystery by embracing what I call a scientistic stance, and the paper concludes by offering (...) two possible responses to combating that stance and restoring the receptivity to mystery that it occludes. (shrink)

I argue that Zhuangist Daoism manifests what I label the spiritual aspiration to emulation, and then use this to challenge some of John Cottingham's attempts to confine authentic spiritual experience to theistic traditions.

Habitual actions unfold without conscious deliberation or reflection, and yet often seem to be intelligently adjusted to situational intricacies. A question arises, then, as to how it is that habitual actions can exhibit this form of intelligence, while falling outside the domain of paradigmatically intentional actions. Call this the intelligence puzzle of habits. This puzzle invites three standard replies. Some stipulate that habits lack intelligence and contend that the puzzle is ill-posed. Others hold that habitual actions can exhibit intelligence because (...) they are guided by automatic yet rational, propositional processes. Others still suggest that habits guide intelligent behaviour without involving propositional states by shaping perception in action-soliciting ways. We develop an alternative fourth answer based on John Dewey’s pragmatist account of habit. We argue that habits promote intelligent behaviour by shaping perception, by forming an interrelated network among themselves, and by cooperating with the environment. (shrink)

John White (2016) defends the UK private school system from the accusation that it allows an unfair form of ‘queue jumping’ in university admissions. He offers two responses to this accusation, one based on considerations of harm, and one based on meritocratic distribution of university places. We will argue that neither response succeeds: the queue-jumping argument remains a powerful case against the private school system in the UK. We begin by briefly outlining the queue-jumping argument (§1), before evaluating White’s (...) no-harm (§2) and meritocracy (§3) arguments. (shrink)

Is the fact that our universe contains fine-tuned life evidence that we live in a multiverse? Ian Hacking and Roger White influentially argue that it is not. We approach this question through a systematic framework for self-locating epistemology. As it turns out, leading approaches to self-locating evidence agree that the fact that our own universe contains fine-tuned life indeed confirms the existence of a multiverse. This convergence is no accident: we present two theorems showing that, in this setting, any updating (...) rule that satisfies a few reasonable conditions will have the same feature. The conclusion that fine-tuned life provides evidence for a multiverse is hard to escape. (shrink)

In his book The Boundary Stones of Thought, Ian Rumfitt considers five arguments in favour of intuitionistic logic over classical logic. Two of these arguments are based on reflections concerning the meaning of statements in general, due to Michael Dummett and John McDowell. The remaining three are more specific, concerning statements about the infinite and the infinitesimal, statements involving vague terms, and statements about sets.Rumfitt is sympathetic to the premisses of many of these arguments, and takes some of them (...) to be effective challenges to Bivalence, the following principle: Each statement is either true or false.However, he argues that counterexamples to Bivalence do not immediately lead to counterexamples to Excluded Middle, and so do not immediately refute classical logic; here, Excluded Middle is taken to be the following principle: For each statement A, is true.Much... (shrink)

‘Why does language matter to philosophy?’ is the name of a minor classic by Ian Hacking published in 1975. It’s a good question. Among the many charges laid against academic philosophy, one of the more familiar is that it concerns itself excessively with verbal or ‘merely semantic’ questions, at the expense of the real questions of philosophy. And yet those who have made a serious attempt to engage with philosophical problems quite soon finds themselves grappling with the very words they (...) use to formulate the problems. (shrink)

Short paper about debate on cognitive meaning of religious use of language in early analytic philosophy of religion. Published in Companion to Philosophy of Religion, edited by Janusz Salamon, Cracow: WAM, 2016.

Arguments pro and contra convergent realism – underdetermination of theory by observational evidence and pessimistic meta-induction from past falsity – are considered. It is argued that, to meet the counter-arguments challenge, convergent realism should be considerably changed with a help of modification of the propositions from this meta-programme “hard core” or “protecting belt”. Two well-known convergent realism rivals – “entity realism” of Nancy Cartwright and Ian Hacking and John Worrall’s “structural realism” – are considered. Entity realism’s main drawback is (...) fundamental laws underestimation. As for structural realism, its limitation of theoretical propositions by pure structural ones is ineffective. One always can transform propositions about objects into propositions about structures and vice versa. Both conceptions are kinds of “metaphysical revisionism” that tries to reformulate the good old convergent realism propositions using more decent language and applying ad hoc modifications of the solutions first obtained within the anti-realist epistemological meta-programmes. It is stated that to overcome the troubles of convergent realism one has to turn from classical or “metaphysical” realism to nonclassical or “internal” one and to coherent theory of truth. Internal realism has no troubles in solving the problem of empirically-equivalent theoretical descriptions and historical meta-induction problem, but gets the problem of scientific knowledge objectivity instead. Where does this objectivity come from? One of the answers is proposed by the scientific knowledge growth model elaborated by Rinat Nugayev and by Peter Galison. Each paradigm is a local viewpoint determined by the peculiarities of a culture into which its creator . was submerged. However, the meeting of the different paradigms leads to their interaction; as a result, the crossbred theoretical objects are constructed. Through these systems the infiltration of one paradigm on the other’s domain takes place. After the old paradigms’ grinding the new ones emerge that reconcile to each other much better than the old ones. Scientific theories reconcile results in elimination of many contingent details. In the process of competition more universal components survive. It is demonstrated that the process of objective knowledge genesis takes place in modern superstring theory too. The list of its drawbacks is rather long; it is clear that the theory cannot pretend on the role of the Theory of Everything. Nevertheless the process of argumentation pro and contra convergent realism – underdetermination of theory by observational evidence and pessimistic meta-induction from past falsity – are considered. It is argued that, to meet the counter-arguments challenge, convergent realism should be considerably changed with a help of modification of the propositions from this meta-programme “hard core” or “protecting belt”. It is stated that to overcome the troubles of convergent realism one has to turn from classical or “metaphysic” of quantum field theory and general relativity interpenetration have already begun. (shrink)

Debates in the philosophy of science typically take place around issues such as realism and theory change. Recently, the debate has been reformulated to bring in the role of experiments in the context of theory change. As regards realism, Ian Hacking’s contribution has been to introduce ‘intervention’ as the basis of realism. He also proposed, following Imre Lakatos, to replace the issue of truth with progress and rationality. In this context we examine the case of the vitalism — reductionism debate (...) in biology inspired by the works of Indian physicist-turned-biologist Jagadish Chandra Bose (1858–1937), in the early twentieth century. Both camps had their characteristic hardcores. Vitalists led by John S. Burdon-Sanderson and Augustus D. Waller accepted religious metaphysics to support their research programme, which ultimately degenerated. Bose worked more with the ideals of science such as Occam’s razor, large-scale systematization of phenomena and novel prediction. I argue that his religious metaphysics, instead of acting as a protective shield, helped him to consolidate his position and allowed further problem shift resulting in a research programme that involved consciousness too. His research programme remains relevant even today. (shrink)

Judging by our folk appraisals, then, knowledge and action are intimately related. The theories of rational action with which we are familiar leave this unexplained. Moreover, discussions of knowledge are frequently silent about this connection. This is a shame, since if there is such a connection it would seem to constitute one of the most fundamental roles for knowledge. Our purpose in this paper is to rectify this lacuna, by exploring ways in which knowing something is related to rationally acting (...) upon it, defending one particular proposal against anticipated objections. (shrink)

A collection of articles on the the principles of social justice from an Australian Catholic perspective. Contents: Forward (Archbishop Philip Wilson), Introduction (James Franklin), The right to life (James Franklin), The right to serve and worship God in public and private (John Sharpe), The right to religious formation (Richard Rymarz), The right to personal liberty under just law (Michael Casey), The right to equal protection of just law regardless of sex, nationality, colour or creed (Sam Gregg), The right to (...) freedom of expression (Damian Grace), The right to choose and freely maintain a state of life, married or single, lay or religious (Marita Winters), The right to education (Anthony Cleary), The right to petition government for the redress of grievances (Paul Russell), The right to a nationality (Andrew Hamilton), The right to have access to the means of livelihood, by migration when necessary (Brenda Hubber), The right of association and peaceful assembly (Michael Hogan), The right to work and choose one's occupation (Ian Blandthorn), The right to personal ownership, use and disposal of property subject to the right of others (Brian Coman), The right to a living wage (Garrick Small), The right to collective bargaining (Keith Harvey), The right to associate by industries and professions to obtain economic justice (Henrik Jurisevic), The right to assistance from society, if necessary from the State, in distress of persons and family (Catherine Althaus), Afterword (James Franklin). (shrink)

The paper leans on a movie cult from the 1960s, Blow-Up (1966) by Michelangelo Antonioni, of which a famous sequence is often mentioned, the one in which the protagonist, the photographer Thomas (considered here as a "conceptual character"), repeatedly enlarged the photographs he made in a park, in order to find an answer to the mystery surrounding the murder of a man: magnification which leads, on the one hand, to a gradual loss of definition of images, with the grain of (...) the picture becoming more and more evident, but also, on the other, in the emergence, from the very material of the print, of a fundamental detail that will help solve the mystery. What interests is the link between indicative referentiality and evidence documentary, between degrees of definition and authentication powers. The paper also analyzes the links that intertwine, in the film, between the photographs of Thomas (by Don McCullin) and paintings painted by another character of the movie, Bill (directed by Ian Stephenson), but also, outside the film, with all a series of examples from artistic production and visual culture of the time: very low definition images of the Kennedy assassination in Dallas (the famous Zapruder Film), the portrait of Lee Harvey Oswald directed by Sigmar Polke by simulating the halftone technique, the war photographs of Don McCullin and David Bailey's Fashion Photographs, Random Earths Studies by Mark Boyle and Joan Hills, Materialologies and Texturologies by Jean Dubuffet, as well as Zen for Film by Nam June Paik. Fimiani's text addresses also two contemporary installations which have tried to return to the issues from the photographic sequence of Antonioni's film: Blow-Up Blow-Up (2010) by Joan Fontcuberta and Portrait Landscape (from the Object Classifier series) (2015) by John Houck, an installation in which photograms of Blow-Up are analyzed through facial recognition software. (shrink)

The paper begins by reviewing two problems for fallibilism: the lottery problem, or the problem of explaining why fallible evidence, though otherwise excellent, is not enough to know that one will lose the lottery, and Gettier problems. It is then argued that both problems can be resolved if we note an important illocutionary force of knowledge attributions: namely, that when we attribute knowledge to someone we mean to give the person credit for getting things right. Alternatively, to say that a (...) person knows is to say that she got things right due to her own abilities, efforts and actions, rather than due to dumb luck, or blind chance, or something else. (shrink)

Some have argued for a division of epistemic labor in which mathematicians supply truths and philosophers supply their necessity. We argue that this is wrong: mathematics is committed to its own necessity. Counterfactuals play a starring role.

Certain passages in Kaplan’s ‘Demonstratives’ are often taken to show that non-vacuous sentential operators associated with a certain parameter of sentential truth require a corresponding relativism concerning assertoric contents: namely, their truth values also must vary with that parameter. Thus, for example, the non-vacuity of a temporal sentential operator ‘always’ would require some of its operands to have contents that have different truth values at different times. While making no claims about Kaplan’s intentions, we provide several reconstructions of how such (...) an argument might go, focusing on the case of time and temporal operators as an illustration. What we regard as the most plausible reconstruction of the argument establishes a conclusion similar enough to that attributed to Kaplan. However, the argument overgenerates, leading to absurd consequences. We conclude that we must distinguish assertoric contents from compositional semantic values, and argue that once they are distinguished, the argument fails to establish any substantial conclusions. We also briefly discuss a related argument commonly attributed to Lewis, and a recent variant due to Weber. (shrink)

Most traditional epistemologists see trust and knowledge as deeply antithetical: we cannot know by trusting in the opinions of others; knowledge must be based on evidence, not mere trust. I argue that this is badly mistaken. Modern knowers cannot be independent and self-reliant. In most disciplines, those who do not trust cannot know. Trust is thus often more epistemically basic than empirical evidence or logical argument, for the evidence and the argument are available only through trust. Finally, since the reliability (...) of testimonial evidence depends on the trustworthiness of the testifier, this implies that knowledge often rests on a foundation of ethics. The rationality of many of our beliefs depends not only on our own character, but on the character of others. (shrink)

The Metaphysics of Free Will provides a through statement of the major grounds for skepticism about the reality of free will and moral responsibility. The author identifies and explains the sort of control that is associated with personhood and accountability, and shows how it is consistent with causal determinism. In so doing, out view of ourselves as morally responsible agents is protected against the disturbing changes posed by science and religion.

This chapter argues that scientific and philosophical progress in our understanding of the living world requires that we abandon a metaphysics of things in favour of one centred on processes. We identify three main empirical motivations for adopting a process ontology in biology: metabolic turnover, life cycles, and ecological interdependence. We show how taking a processual stance in the philosophy of biology enables us to ground existing critiques of essentialism, reductionism, and mechanicism, all of which have traditionally been associated with (...) substance ontology. We illustrate the consequences of embracing an ontology of processes in biology by considering some of its implications for physiology, genetics, evolution, and medicine. And we attempt to locate the subsequent chapters of the book in relation to the position we defend. (shrink)

From a moral point of view we think of ourselves as capable of responsible actions. From a scientific point of view we think of ourselves as animals whose behaviour, however highly evolved, conforms to natural scientific laws. Natural Agency argues that these different perspectives can be reconciled, despite the scepticism of many philosophers who have argued that 'free will' is impossible under 'scientific determinism'. This scepticism is best overcome, according to the author, by defending a causal theory of action, that (...) is by establishing that actions are constituted by behavourial events with the appropriate kind of mental causal history. He sets out a rich and subtle argument for such a theory and defends it against its critics. Thus the book demonstrates the importance of philosophical work in action theory for the central metaphysical task of understanding our place in nature. (shrink)

Miranda Fricker's original presentation of Hermeneutical Injustice left open theoretical choice points leading to criticisms and subsequent clarifications with the resulting dialectic appearing largely verbal. The absence of perspicuous exposition of hallmarks of Hermeneutical Injustice might suggest scenarios exhibiting some – but not all – such hallmarks are within its purview when they are not. The lack of clear hallmarks of Hermeneutical Injustice, moreover, obscures both the extent to which Fricker's proposed remedy Hermeneutical Justice – roughly, virtuous communicative practices – (...) adequately addresses the injustice, and the accuracy of criticisms suggesting that Hermeneutical Justice is insufficient to the task. In what follows, after briefly defending necessary and sufficient conditions for what I take to be the best candidate interpretation of Hermeneutical Injustice, I build on recent work on moral responsibility to construct and defend a rigorous explication of Hermeneutical Justice. (shrink)

Conceptualism is the thesis that, for any perceptual experience E, (i) E has a Fregean proposition as its content and (ii) a subject of E must possess a concept for each item represented by E. We advance a framework within which conceptualism may be defended against its most serious objections (e.g., Richard Heck's argument from nonveridical experience). The framework is of independent interest for the philosophy of mind and epistemology given its implications for debates regarding transparency, relationalism and representationalism, demonstrative (...) thought, phenomenal character, and the speckled hen objection to modest foundationalism. (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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Reproducción en los animales domésticos. Montevidéu: Melibea, 2002. (shrink)

Under what conditions are two utterances utterances of the same word? What are words? That these questions have not received much attention is rather surprising: after all, philosophers and linguists frequently appeal to considerations about word and sentence identity in connection with a variety of puzzles and problems that are foundational to the very subject matter of philosophy of language and linguistics.1 Kaplan’s attention to words is thus to be applauded. And there is no doubt that his discussion contains many (...) useful insights. Nevertheless, we find his picture deeply flawed for a variety of crosscutting reasons. Our aim in this paper is to further advance an understanding of the nature of words, both by remedying the problems with Kaplan’s account, and also by achieving a suitable perspective on what the metaphysical investigation of word identity can hope to achieve. Our discussion divides into four parts. In Part One, we examine and critique Kaplan’s discussion of a contrast integral to his own account: that between the type-token and the stage-continuant conceptions of words. In Part Two, we present three constraints on any account of words and two further themes in Kaplan’s discussion central to his conception of words – the role of repetition and the constitutive authority of intentions. While these ideas have laudable motivations, we argue they are far from the best way of making good on the insights that drive them. The final two sections take a skeptical turn. In Part Three, we express doubt about Kaplan’s presumption of the importance of what he calls ‘common currency names’, thus raising a suspicion that he may be in pursuit of chimera. Finally, in Part Four, we express pessimism about whether interesting answers to question above will be forthcoming, and suggest that the legitimacy of our word ontology need not depend on the availability of such answers. Along the way, we tease apart a number of metaphysical questions in the vicinity of the topic of word individuation – questions that are often not disentangled – and consider how the discussion of the previous parts bears on them.. (shrink)

One fairly common view about practical reason has it that whether you have a reason to act is not determined by what you know, or believe, or are justified in believing. Your reasons are determined by the facts. Perhaps there are two kinds of reasons, and however it goes with motivating reasons, normative reasons are determined by the facts, not your take on the facts. One fairly common version of this view has it that what's reasonable for you to do (...) is determined by what you know or believe. Any view that drives this kind of wedge between reasons and rationality is inherently unstable. I argue against this view, criticize the arguments typically presented in its favor, and sketch an alternative. (shrink)

The concept of practical knowledge is central to G.E.M. Anscombe's argument in Intention, yet its meaning is little understood. There are several reasons for this, including a lack of attention to Anscombe's ancient and medieval sources for the concept, and an emphasis on the more straightforward concept of knowledge "without observation" in the interpretation of Anscombe's position. This paper remedies the situation, first by appealing to the writings of Thomas Aquinas to develop an account of practical knowledge as a distinctive (...) form of thought that "aims at production" of things that lie within an agent's power; and then by showing how this Thomistic understanding of practical cognition seems to have been Anscombe's, too. Having done this, I question whether the thesis that agential knowledge is practical knowledge entails that an agent always has non-observational knowledge of what she is intentionally doing. I answer "Not": Anscombe's claims to the contrary rest on a misleading assimilation of human beings' finite agency to that of an infinite agent like God. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Almost everyone believes that testimony can transmit knowledge from speaker to hearer. What some philosophers mean by this is ordinary and pedestrian-- they mean only that, in at least some cases, a speaker S knows that p, S testifies that p to a hearer H, and H comes to know that p as a result of believing S's testimony. There is disagreement about how this occurs, but that it does occur is sufficient for the transmission of knowledge in the intended (...) sense. On this understanding of transmission, the natural questions are these: (1) What conditions, in addition to speaker knowledge and speaker testimony, are sufficient for the hearer to gain testimonial knowledge?; and (2) Is speaker knowledge always necessary for testimonial knowledge? That is: Is all testimonial knowledge transmitted knowledge? (shrink)

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA – 50 ANOS EMANUEL ISAQUE CORDEIRO DA SILVA REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO DO CICLO ESTRAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: OVULATION, CONTROL AND SYNCHRONIZATION OF THE ESTRAL CYCLE -/- Autor: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ/CAP-UFPE/EEFCC-BJ/UFRPE 1. INTRODUÇÃO As fêmeas dos animais domésticos possuem em seus ovários, desde praticamente o nascimento, a dotação completa de gametas dos quais vão dispor para o resto de sua (...) vida. No entanto, terão que esperar até a puberdade para que se produza a evolução completa dos folículos (foliculogênese) que darão como resultado as primeiras ovulações. Este momento caracteriza-se, por um lado, pelo início gradual da secreção por parte da hipófise de quantidades importantes de hormonas gonadotropinas (hormonas folículo estimulante «FSH» e sobretudo luteinizante «LH»); por outro lado, pelo aumento da capacidade dos seus ovários para responder a estas secreções. A partir daí, o aparelho reprodutor feminino das fêmeas domésticas deve apresentar, durante todo o período de atividade sexual, alterações morfológicas, endócrinas e fisiológicas, que devem ser repetidas sequencialmente e periodicamente, consoante com a duração e a frequência do ciclo estral característico de cada espécie animal, assegurando assim a liberação de um ou mais ovócitos férteis nos ciclos estrais correspondentes. -/- 2. EVOLUÇÃO DO OVÓCITO E DOS FOLÍCULOS OVÁRICOS O ovário constitui um órgão de armazenamento de ovócitos formados durante a vida fetal ou após o nascimento, os quais permanecerão «latentes», num estado de imaturidade, paralisando a sua atividade de desenvolvimento e crescimento após o processo de mitose pelo qual as células germinativas ou ovogonias evoluem para ovócitos primários. Estes ovócitos devem ser rodeados por células foliculares para alcançar sua maturação e posterior ovulação, constituindo-se, desta maneira, os folículos. Estes últimos, que se localizam no parênquima ovárico, sofrem uma série de mudanças evolutivas que os fazem passar de folículos primordiais (constituídos por um ovócito rodeado de células planas) a folículos maduros ou de Graaf, passando pelos estágios primário, secundário e terciários. A estrutura do ovário e a terminologia correspondente, bem como a sua fisiologia, já foram tratados em trabalhos anteriores. Basicamente, o folículo maduro ou de Graaf, que ressalta já na superfície ovariana como se tratasse de uma pequena vesícula cheia de líquido, encontra-se constituído, no caso dos mamíferos, pelas tecas externa e interna, a folha basal, o ovócito e o seu núcleo ou vesícula germinativa e um acúmulo de células da granulosa chamado cumulus. O antro-folicular ou cavidade intrafolicular formada durante o estágio de folículo terciário possui no seu interior um líquido cuja composição provém do plasma sanguíneo. Por outro lado, o ovócito, que desde a constituição da reserva de folículos primordiais se encontrava em estado de ovócito primário, começa a aumentar de volume (durante a fase de evolução do folículo terciário a folículo maduro) e a cobrir-se de uma membrana celular denominada zona pelúcida. Nos momentos que precedem imediatamente à ovulação reativa-se a meiose, liberando-se o primeiro corpúsculo polar e convertendo-se o ovócito em secundário. Produzida a ovulação retoma-se de novo a meiose, que tinha permanecido em repouso, e depois de ocorrer a fecundação libera-se o segundo corpúsculo polar, passando a ser uma ovotida ou óvulo maduro. -/- 3. A OVULAÇÃO Acabado o crescimento, o folículo maduro ou de Graaf é capaz de responder à descarga pré-ovulatória de gonadotropinas (LH e em menor medida FSH) de tal forma que se produza uma reestruturação completa do mesmo e a subsequente liberação de um ovócito fértil através de um pequeno orifício (estigma) produzido no ponto de ruptura da sua parede celular e das camadas celulares mais superficiais do córtex ovárico, cuja espessura, neste momento, é muito reduzida. No momento da ovulação tanto o líquido folicular como o ovócito são projetados, entre outras causas, pela contração da musculatura lisa que rodeia os folículos para a cavidade peritoneal caindo perto das fimbrias do oviduto ou trompas de Falópio. Esta expulsão, no caso das vacas e ovelhas, ocorre sob a forma de um fluxo fluido, enquanto na coelha ocorre sob a forma de um jato súbito ou de um processo explosivo. No caso da égua, a estrutura dos seus ovários difere das outras fêmeas domésticas, no sentido em que a zona vascular se localiza superficialmente e os folículos se distribuem no interior do ovário. Ao mesmo tempo, a ovulação ocorre unicamente num determinado ponto denominado fossa de ovulação. Por tudo isso, durante a foliculogênese, os folículos vão migrando para a fossa de ovulação, chegando em algumas ocasiões a ficarem presos no interior do ovário, não conseguindo desenvolver-se nem evolucionar (folículo cístico) e que, ao apresentar uma secreção contínua de estrogênios, produz na fêmea um estado de cio permanente ou ninfomania. Nas espécies cuja ovulação é espontânea, o processo supra ocorre periódica e sequencialmente em todos os ciclos estrais com um intervalo conhecido a partir do início do estro ou, no caso da vaca, após o término deste (tabela 1). Por outro lado, nas espécies de ovulação induzida (coelha, gata e fêmeas de furão e camelo) esta ocorre pouco depois de realizado o coito. Nestas espécies, o estímulo coital, favorecido pelas espículas localizadas no pênis do macho, determina por via eferente nervosa a liberação hipotalâmica de GnRH, que em poucos minutos depois provoca a secreção adeno-hepática de LH, que por via sistêmica alcança os folículos, desencadeando os processos fisiológicos que conduzem à ovulação. Tabela 1: Parâmetros que definem o ciclo sexual e tipo de ovulação de algumas espécies domésticas (adaptado e elaborado a partir de DUKES, et. al. 1996). -/- Espécie Duração do ciclo estral Atividade sexual Tipo de ovulação E/I N° de ovócitos Duração do estro Momento da ovulação Vaca 21 dias Poliéstrica contínua E 1 18 horas 11 horas após o final do estro Ovelha 17 dias Poliéstrica estacional E 1-3 29 horas Ao final do estro Porca 21 dias Poliéstrica contínua E 11-24 45 horas 24-36 horas do começo do estro Égua 21 dias Poliéstrica estacional E 1 6 dias 24-48 horas antes do final do cio Cabra 20 dias Poliéstrica estacional E 1-3 40 horas 33 horas do começo do estro Cadela 9 dias Monoéstrica a cada 4-8 E — 7-9 dias 3-4 dias do começo do estro Gata 5 dias Poliéstrica estacional I 3-4 4 dias 27 horas postcoito Coelha 16 dias Poliéstrica I 4-12 Não definida 10 horas postcoito -/- Dado que a vida fértil dos ovócitos, uma vez produzida a ovulação, raramente ultrapassa as 10-12 horas, é importante, sobretudo quando se realiza inseminação artificial ou monta dirigida, determinar, a partir da presença dos sintomas de cio, o período de tempo durante o qual a fertilização numa exploração específica será efetuada, evitando-se assim uma redução da fecundidade. 3.1 Ovulação simples e múltipla Em algumas ocasiões, dependendo da espécie (ver tab. 1), são vários os folículos que apresentam uma evolução completa, chegando a possuir nas células da granulosa receptores de LH, com o qual realiza-se a descarga ovulante de gonadotropinas e produz-se uma ovulação múltipla ou multiovulação, sendo, neste caso, libertados vários ovócitos férteis. No esquema abaixo, observa-se os processos de recrutamento, seleção e dominação da espécie ovina, a partir dos quais um ou vários folículos em crescimento chegam a ovular, bem como a influência das gonadotropinas FSH e LH em cada uma destas fases. Independentemente da influência genética, manifestada pelas diferenças entre espécies, raças e mesmo estirpes, os processos que determinam que entre um grupo de folículos em crescimento sejam um ou vários deles que cheguem a ovular englobam-se sob os termos de recrutamento, seleção e dominação folicular (fig. 1). -/- Figura 1. Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. SILVA, 2019. O recrutamento é definido como a entrada em crescimento terminal de um grupo de folículos gonadodependentes, ou seja, que dentre os folículos em crescimento que existem no reservatório ovariano iniciarão seu crescimento terminal aqueles que possuem receptores à FSH (a partir do estágio primário já os possuem) e tenham igualmente atingido um tamanho determinado, que varia entre as diferentes espécies (2 mm Ø em ovelhas). Geralmente o número de folículos recrutados é duas ou três vezes superior ao número de folículos ovulados. O recrutamento no caso da ovelha ocorre três dias antes da ovulação sob a regressão do corpo lúteo e aumento de FSH. A seleção é caracterizada porque entre os folículos recrutados um ou vários folículos continuam a aumentar de tamanho, enquanto o resto se torna atrésico. No caso da ovelha, o tamanho do folículo no momento da seleção corresponde ao tamanho em que aparecem os receptores de LH sobre a granulosa (folículo terciário) ou quando, como se verá posteriormente, a aromatização de andrógenos em estrogênios é máxima. Por outro lado, a produção de inibina (hormônio gonodal não esteroide) é igualmente elevada. A interação destes dois fatores de retroalimentação (estrogénios e inibina) para a secreção de FSH provoca uma redução dos níveis desta hormona, facilitando a seleção: neste contexto, verificou-se que a injeção de FSH em ovinos bloqueia a seleção produzindo, com efeito, uma multiovulação. No caso da vaca, poderia existir um segundo mecanismo regulador: o folículo maior poderia secretar, em um momento da seleção, um composto de ação parácrina, diminuindo a resposta de outros folículos à ação dos níveis existentes de FSH. A dominância que produz os folículos selecionados está associada com a regressão ou atresia de outros folículos recrutados e com a inibição do recrutamento de novos folículos. Embora os níveis de FSH diminuam, os folículos dominantes persistem porque reduzem suas necessidades em FSH. Esta adaptação a meios mais pobres em FSH poderia explicar-se, entre outras causas, pela ampliação da resposta a esses níveis baixos em FSH graças à produção de IGFI (Insulin Like Growth Factor l), no caso da ovelha, pelo folículo dominante. O IGFI estimula a aromatização dos androgênios em estrogênios e, por sua vez, o estradiol estimula a produção de IGFI nas células granulosas, tornando-a ao mesmo tempo mais sensível ao IGFI. Este laço formado pelo estradiol e IGFI pode desempenhar um papel importante na produção do folículo dominante do estradiol. -/- 4. MECANISMOS NEUROENDÓCRINOS QUE CONDUZEM À OVULAÇÃO A ovulação, propriamente dita, pode ser um bom ponto de partida para explicar os mecanismos neuroendócrinos que se sucedem para alcançar, no próximo ciclo estral, uma nova ovulação. Imediatamente após a ocorrência da ovulação, forma-se um coágulo de sangue no interior do folículo em consequência da hemorragia causada pela ruptura celular (folículo hemorrágico) e que servirá de substrato para o crescimento das células granulosas. Em seguida, as células da granulosa hipertrofiam e proliferam rapidamente, acumulando lipídios e pigmentos carotenoides (luteína) que lhe conferem uma cor amarelada (corpo lúteo). Esta estrutura formada, sob a ação do LH e também da prolactina, começa a produzir progesterona, a qual além de preparar o aparelho reprodutor para uma possível gestação inibe, a nível da hipófise, a secreção cíclica de LH, impedindo assim novas ovulações. À medida que os níveis de progesterona diminuem devido à regressão do corpo lúteo sob a ação da PGF2a (prostaglandina 2a), vários folículos começam seu crescimento sob a ação dos níveis de FSH (cada vez maiores), atingindo o seu crescimento final na fase folicular. Alcançado o estado de terciário, as células da teca interna do folículo, estimuladas pela secreção tônica do LH liberada pela hipófise em pequenas ondas (sem chegar a atingir a quantidade que provoca a ovulação), sintetizam a partir do colesterol, passando por alguns passos intermediários, testosterona, que é depois aromatizada a estradiol sob a ação do FSH pelas células da granulosa (fig. 2). A prolactina, juntamente com o FSH, também influencia o crescimento e a maturação dos folículos, bem como a produção de estrogênios. À medida que avança o crescimento e maturação dos folículos, a concentração de estradiol aumenta (os folículos que em um momento da evolução se tornam atrésicos aportam também uma quantidade importante de estradiol), sendo máxima nos momentos imediatos à ovulação (fig. 3). Este aumento, sustentado na taxa circulante de estrogênios, é a responsável pelo aparecimento do cio nas fêmeas, cujo final, geralmente, exerce um efeito feedback positivo sobre o eixo hipotálamo-hipofisário induzindo o pico pré-ovulatório de LH (e também FSH), que conduz a nova ovulação. Figura 2. Processo de aromatização dos andrógenos em estrógenos. (Adaptado e elaborado a partir de ILLERA, 1994). -/- Figura 3. Crescimento prático folicular, e níveis de progesterona e 17 estradiol (a) e FSH e LH (b), durante o ciclo estral da ovelha. (Elaborado a partir de DURÁN DEL CAMPO, 1980). Nota importante: a ovulação em algumas espécies não é acompanhada do cio (ovulações silentes ou silenciosas), sobretudo nas primeiras ovulações da puberdade e após o anestro estacionário, devido a produção nula da estimulação prévia da progesterona. Embora citado anteriormente que o crescimento folicular começa no final da fase lútea no caso da vaca, a ovelha e a égua, a população de folículos ovulatórios se renova ao longo do ciclo estral, produzindo-se um crescimento e regressão dos folículos, denominado onda folicular. Nestas ondas, que também podem ocorrer durante o período pré-púbere, anestro estacionário e pós-parto, os folículos são receptores à descarga de LH, no entanto, a sua capacidade de produzir estradiol é muito limitada devido a uma deficiência de precursores em tecas ou a uma inadequação da aromatização dos androgênios em estrogênios, com o qual não se atinge a quantidade de estrogênios necessários para produzir a ativação nervosa necessária para a liberação cíclica de LH. Do ponto de vista prático, o conhecimento dos mecanismos neuroendócrinos que se sucedem durante o ciclo estral e que conduzem à ovulação, bem como a sua possível regulação mediante técnicas culturais ou tratamentos hormonais, é de vital importância quando o que se pretende é realizar um controle e sincronização tanto do cio quanto da ovulação. -/- 5. ALTERAÇÕES MORFOLÓGICAS ASSOCIADAS À OVULAÇÃO Nos momentos prévios à ovulação, o folículo ovulatório experimenta uma série de mudanças morfológicas e histológicas regulamentadas endocrinamente e cuja finalidade será a modificação da estrutura do folículo, facilitando a liberação do ovócito fértil. Logo após a descarga pré-ovulatória, ocorre um aumento do fluxo sanguíneo associado a um acúmulo de sangue que dependerá, entre outros, da prostaglandina E2 (PGF2) secretada pelas células granulosas. A teca externa é edemaciada pela difusão do plasma sanguíneo e o volume do antro folicular aumenta pela atração de água exercida pelo ácido hialurônico secretado pelas células do cumulus sob a ação do FSH/LH. Este aumento de volume é facilitado pela dissociação dos feixes de fibras de colágeno da teca externa e da túnica albugínea sob a ação de duas enzimas: a colagenase e a plasmina. A plasmina age em primeiro lugar e aparece como resultado da produção de ativadores do plasminogênio pelas células da granulosa e do cumulus; sua atividade é máxima no ápice do folículo dissociando a matriz proteica dos feixes de fibras de colágeno e ativando o precursor da colagenase. Além disso, a atividade da colagenase é máxima no momento da ruptura do folículo. A maioria das células da granulosa que estão fixadas na lâmina basal se soltam, perdem sua união em colônia e deixam de se dividir (fig. 4). As ligações que as ligavam desaparecem, mas a sua dissociação não é completa devido, provavelmente, à produção local de inibidores da colagenase. As células do cumulus sofrem as mesmas transformações, mas a sua dissociação é total porque estas secretam ácido hialurônico. No entanto, as células que asseguraram, desde o início do crescimento folicular, a ligação entre a granulosa e o ovócito permanecem durante um período mais ou menos longo, ligadas à coroa radiada. Figura 4. Estado de um folículo pouco antes da ovulação. DRIANCOURT, et al. 1991. Pouco antes da ovulação, a lâmina basal desaparece de seu lugar, ocorre uma individualização dos vasos sanguíneos e as células da teca interna penetram no folículo. No ápice do folículo, produz-se uma deficiência na irrigação sanguínea e, portanto, de oxigênio, o que faz com que as células do epitélio ovariano morram. As hidrolases, que nesse momento são liberadas, contribuem para a destruição completa dos tecidos subjacentes. Em definitivo, é o conjunto de fatos comentado supra que conduzem à ruptura do ápice do folículo e provocam um aumento da pressão hidrostática que se traduz em uma contração do folículo expulsando o ovócito e as células da coroa radiada. -/- 6. CONTROLE, SINCRONIZAÇÃO E INDUÇÃO DA OVULAÇÃO 6.1 Introdução O controle e a sincronização da ovulação se situa dentro de um contexto muito mais amplo como é o controle da reprodução, entendendo como tal o governo dos elementos manipuláveis do processo reprodutivo. No âmbito do controle da reprodução, existem muitos objetivos, entre os quais a indução da puberdade, a cobertura em época de anestro, aumento da prolificidade, entre outras. Além disso, o controle da reprodução é necessário para a utilização de determinadas técnicas, como a inseminação artificial ou a transferência de embriões. Com efeito, e consoante com o objetivo pretendido, poderão ser utilizadas diferentes técnicas e métodos, tais como os tratamentos hormonais, o efeito macho, a alimentação (Flushing) e os cruzamentos, tudo isso, por sua vez, empregado nos esquemas de seleção. Neste sentido e como passo prévio à sincronização e indução da ovulação, em muitas ocasiões se realiza também um controle e sincronização do cio. Este último, além de permitir que o criador regule o momento do estro e da cobrição, podendo em algumas espécies suprimir o anestro estacionário, permite que os animais se agrupem em lotes homogêneos e assim poder alimentá-los com as dietas adequadas segundo o estado de gestação, atender os partos e assim diminuir a mortalidade neonatal, programar os desmames e engordar os animais para, por fim, vender os animais por lotes. Na sincronização do cio o que se pretende é atuar sobre o intervalo entre a fase folicular e a fase luteica, modificando, portanto, a duração do ciclo estral (fig. 5). Figura 5. Representação dos métodos de sincronização do ciclo estral: (a) duração normal das fases luteica e folicular: (b) fase luteica cortada: (c) extensão da fase luteica. HUNTER, 1987. Para alcançar esse objetivo, os criadores podem adotar dois métodos: a) Induzindo a regressão do corpo lúteo de um grupo de animais de forma que todos eles iniciem a fase folicular e apresentem o cio num espaço de tempo bastante semelhante (injeções de prostaglandinas) (fig. 5b). b) Alargando artificialmente, através de um bloqueio hormonal, a fase luteica de tal modo que, ao cessar esse bloqueio e injetar-lhes gonadotropinas exógenas, os animais iniciem conjuntamente uma fase folicular seguida de um cio sincronizado (injeções de progesterona, implantes de progesterona ou progestágenos, esponjas vaginais impregnadas de progestágenos) (fig. 5c). 6.2 Objetivos e fundamentos Os tratamentos de controle e sincronização da ovulação têm por objetivo tentar regular, por um lado, o momento exato da ovulação, e por outro, o número de folículos que possam chegar a liberar ovócitos férteis, ao qual pode-se conseguir mediante a intervenção nos processos de recrutamento e seleção dos folículos. O primeiro objetivo permitirá que se realize a inseminação artificial no momento propício, evitando o envelhecimento dos ovócitos e que se possa calcular o momento da fertilização e a fase de desenvolvimento dos embriões (realização de transplantes). Por outro lado, o segundo objetivo ajudará a aumentar a fertilidade e a prolificidade em um rebanho e, no caso de fêmeas doadoras para a transferência de embriões, a relação: número de embriões/fêmea doadora. A indução da ovulação e/ou o aumento da taxa de ovulação pode ser conseguida aumentando os níveis de gonadotropinas no sangue antes do início da atresia folicular, ou seja, 3 a 5 dias antes da ovulação. Por outro lado, a taxa de ovulação pode também ser aumentada através da imunização contra esteroides, embora, por outro lado, permitam uma sincronização de cios. Além disso, o aumento dos níveis de gonadotropinas pode ser conseguido estimulando a sua secreção pelo próprio organismo do animal, por injeção de fatores de liberação hipotalâmicos que estimulem na hipófise a secreção de gonadotropinas, através do manejo dos reprodutores (efeito macho) e da alimentação (Flushing) ou por injeção das gonadotropinas no animal. 6.3 Imunização contra esteroides A imunização contra esteroides é uma técnica eficaz para aumentar a taxa de ovulação de animais que encontram-se em atividade sexual, ou seja, fora do anestro, uma vez que o seu mecanismo de ação baseia-se na alteração do controle endócrino da ovulação devido à ação dos anticorpos contra os esteroides ováricos, especialmente contra a androstenediona. Esta última regula a produção de uma proteína denominada «interleucina l», secretada pelos macrófagos do sistema imunitário e que inibe a diferenciação dos receptores à LH nos folículos, sem afetar a quantidade de sangue do FSH. Por isso, a teoria que tenta explicar o mecanismo de ação dos tratamentos de imunização é a seguinte: «O bloqueio dos esteroides pelos anticorpos do tratamento reduziria a produção de «interleucina l», permitindo assim que um maior número de folículos tivessem receptores à LH e pudessem ovular». Existem dois tipos de imunização: imunização ativa e imunização passiva. Na primeira, a metodologia consiste em tratar o animal com uma série de vacinas por via subcutânea ou intradérmica, pelo menos em duas ocasiões, até que a resposta imunitária atinja o nível desejado e ele próprio produza os anticorpos contra o antígeno (androstenediona) contido no conteúdo da vacina. Por outro lado, na imunização passiva o animal tratado recebe soro, por via intravenosa, de outro animal que foi imunizado (anticorpos policlonais), ou anticorpos monoclonais produzidos mediante técnicas imunológicas modernas. 6.4. Injeções de hormonas gonadotropinas As preparações hormonais de gonadotropinas injetadas num momento adequado do ciclo estral permitem, por um lado, aumentar o número de folículos em desenvolvimento (preparações ricas em atividade FSH) e, por outro lado, controlar e sincronizar o momento da ovulação (preparações ricas em atividade LH). Atualmente, os preparados hormonais à base de LH e FSH puros obtidos a partir de glândulas pituitárias em matadouros deixaram de ser utilizados, já que, além de não serem economicamente rentáveis, a sua conservação e utilização acarreta inúmeros problemas. a) A PMSG ou gonadotropina do soro de égua gestante com atividade predominante em FSH. Este hormônio, que permite aumentar o número de folículos em desenvolvimento, deve ser injetado (em doses variáveis segundo a espécie; tabela 2) no início da fase folicular, imediatamente após a regressão do corpo lúteo, quando as gonadotropinas endógenas do próprio animal estimulam o crescimento folicular. Para determinar esse exato momento, normalmente se realiza uma sincronização do cio. Tabela 2. Doses de aplicação do PMSG e do HCG (em unidades internacionais SI) para regular a quantidade e o momento da ovulação Espécie PMSG HCG Vaca 2000 - 3000 500 - 2500 Ovelha 500 - 800 250 - 500 Porca 750 - 1500 500 - 1000 Adaptado e elaborado a partir de HUNTER, 1987. b) A HCG ou gonadotropina coriónica humana com atividade predominante em LH. Pode ser obtida facilmente, já que se acumula na urina da mulher gestante, servindo sua detecção como teste para a determinação da gestação (teste da rã: origina a ejaculação na rã macho). Uma vez que com esta hormona se pretende controlar o momento da ovulação, a injeção deve ser feita por via intravenosa ou intramuscular, algumas horas antes do animal ter iniciado o estro e portanto a liberação das hormonas gonadotropinas. Pode-se conseguir mediante a injeção, com um intervalo conhecido e em doses adequadas (2), após estimulação com PMSG ou após sincronização do estro. 6.5 Limites das técnicas de controle, sincronização e indução à ovulação Os objetivos almejados durante o tratamento de sincronização e indução da ovulação, acima mencionados, não chegaram a ser alcançados em sua totalidade devido, principalmente, aos seguintes fatores: a) O hipotálamo mediante a liberação em forma de ondas ou pulsações cada um ou dois minutos de fatores liberadores (GnRH) estimula a hipófise para a secreção de hormônios gonadotropinas, o que na prática é muito difícil de se artificializar. b) Como resultado das injeções de hormonas gonadotropas produz-se um feedback dos esteroides gonodais, o qual interfere na secreção de hormonas endógenas e na precisão da resposta. c) As preparações hormonais de natureza proteica provocam a formação de anticorpos no animal, pelo qual a relação dose-resposta não é exata. d) Uma vez que os níveis de resposta tenham sido atingidos, a administração de doses excessivas de gonadotropinas produz uma redução do número de ovulações e interfere nos mecanismos ovulatórios. -/- 7. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A ovulação marca o culminar de uma série de alterações morfológicas, fisiológicas e endócrinas que se sucedem no aparelho reprodutor feminino e mais concretamente no ovário e nos folículos ováricos e cujo objetivo é a liberação, após a descarga ovulante de LH, de um ou mais ovócitos férteis, de acordo com as espécies. Da mesma forma, a ovulação se caracteriza pela retomada da meiose e a liberação do primeiro corpúsculo polar, bem como a iniciação da luteinização das células da granulosa e a reestruturação da parede do folículo. Isto ocorre tanto em espécies de ovulação espontânea como induzida. Todas estas alterações são condicionadas pela variação da concentração sanguínea das hormonas gonadotropinas devido ao feedback positivo ou negativo que os esteroides ováricos exercem sobre o hipotálamo em cada uma das fases do ciclo estral. Por este motivo, se num momento preciso do ciclo estral estimula-se a secreção, por parte da hipófise, de hormonas gonadotropinas mediante a injeção de fatores de liberação hipotalâmicos (GnRH) ou a aplicação de algumas técnicas de manejo (efeito macho e Flushing) ou mediante a incrementação da sua concentração no sangue através de injeções de preparações hormonais, será obtido um controle, sincronização e indução da ovulação. Os diferentes tratamentos de sincronização e indução da ovulação, embora apresentem algumas limitações, permitem regular o momento da ovulação e o número de folículos que chegarão a ovular, alcançando em alguns casos uma superovulação, objetivo pretendido na técnica de transplante de embriões. -/- 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. 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This article accomplishes two closely connected things. First, it refutes an influential view about the relationship between perception and knowledge. In particular, it demonstrates that perceiving does not entail knowing. Second, it leverages that refutation to demonstrate that knowledge is not the most general factive propositional attitude.

Current approaches used in educational research and practice to evaluate the quality of written arguments often rely on structural analysis. In such assessments, credit is awarded for the presence of structural elements of an argument, such as claims, evidence, and rebuttals. In this article, we discuss limitations of such approaches, including the absence of criteria for evaluating the quality of the argument elements. We then present an alternative framework, based on the Rational Force Model (RFM), which originated from the work (...) of a Nordic philosopher Næss. Using an example of an argumentative essay, we demonstrate the potential of the RFM to improve argument analysis by focusing on the acceptability and relevance of argument elements, two criteria widely considered to be fundamental markers of argument strength. We outline possibilities and challenges with using the RFM in educational contexts and conclude by proposing directions for future research. (shrink)

According to the Self-Location Thesis, one’s own location can be among the things that visual experience represents, even when one’s body is entirely out of view. By contrast, the Minimal View denies this, and says that visual experience represents things only as "to the right", etc., and never as "to the right of me". But the Minimal View is phenomenologically inadequate: it cannot explain the difference between a visual experience of self-motion and one of an oppositely moving world. To show (...) this, I argue (i) that these experiences are different in an important respect, (ii) that this difference is genuinely experiential, (iii) that it is visual, (iv) that it is not purely phenomenal, and (v) that it cannot be identified with anything other than the apparent motion of the self. So the Self-Location Thesis is upheld: reports of one’s own motion can correspond to aspects of visual experiences every bit as basic to their contents as the apparent motion or rest of the things one has in view. (shrink)

Cognitivism in respect to the arts refers to a constellation of positions that share in common the idea that artworks often bear, in addition to aesthetic value, a significant kind of cognitive value. In this paper I concentrate on three things: (i) the challenge of understanding exactly what one must do if one wishes to defend a cognitivist view of the arts; (ii) common anti-cognitivist arguments; and (iii) promising recent attempts to defend cognitivism.

This paper argues that the role of knowledge in the explanation and production of intentional action is as indispensable as the roles of belief and desire. If we are interested in explaining intentional actions rather than intentions or attempts, we need to make reference to more than the agent’s beliefs and desires. It is easy to see how the truth of your beliefs, or perhaps, facts about a setting will be involved in the explanation of an action. If you believe (...) you can stop your car by pressing a pedal, then, if your belief is true, you will stop. If it is false, you will not. By considering cases of unintentional actions, actions involving luck and cases of deviant causal chains, I show why knowledge is required. By looking at the notion of causal relevance, I argue that the connection between knowledge and action is causal and not merely conceptual. (shrink)

Consequentialism is thought to be in significant conflict with animal rights theory because it does not regard activities such as confinement, killing, and exploitation as in principle morally wrong. Proponents of the “Logic of the Larder” argue that consequentialism results in an implausibly pro-exploitation stance, permitting us to eat farmed animals with positive well- being to ensure future such animals exist. Proponents of the “Logic of the Logger” argue that consequentialism results in an implausibly anti-conservationist stance, permitting us to exterminate (...) wild animals with negative well-being to ensure future such animals do not exist. We argue that this conflict is overstated. Once we have properly accounted for indirect effects, such as the role that our policies play in shaping moral attitudes and behavior and the importance of accepting policies that are robust against deviation, we can see that consequentialism may converge with animal rights theory significantly, even if not entirely. (shrink)

This paper argues for externalism about justification on the basis of thought experiments. I present cases in which two individuals are intrinsically and introspectively indistinguishable and in which intuitively, one is justified in believing that p while the other is not. I also examine an argument for internalism based on the ideas that we have privileged access to whether or not our own beliefs are justified and that only internalism is compatible with this privilege. I isolate what I take to (...) be the most plausible form of privileged access to justification and show that it is compatible with externalism. (shrink)

The idea that technologies can change moral beliefs and practices is an old one. But how, exactly, does this happen? This paper builds on an emerging field of inquiry by developing a synoptic taxonomy of the mechanisms of techno-moral change. It argues that technology affects moral beliefs and practices in three main domains: decisional (how we make morally loaded decisions), relational (how we relate to others) and perceptual (how we perceive situations). It argues that across these three domains there are (...) six primary mechanisms of techno-moral change: (i) adding options; (ii) changing decision-making costs; (iii) enabling new relationships; (iv) changing the burdens and expectations within relationships; (v) changing the balance of power in relationships; and (vi) changing perception (information, mental models and metaphors). The paper also discusses the layered, interactive and second-order effects of these mechanisms. (shrink)

If the contents of our thoughts are partly determined by facts outside our heads, can we still know those contents directly, without investigating our environment? What if we were surreptitiously switched to Twin-Earth? Would we know the contents of our thoughts under these unusual circumstances? By looking carefully at what determines the content of a second-order thought, a candidate for self-knowledge, the paper argues that we can know the contents of our thoughts directly, even after being switched. Learning about the (...) switch, however, does raise some interesting difficulties. (shrink)

Nossa seleção de verbetes parte do interesse de cada pesquisador e os dispomos de maneira histórico-cronológica e, ao mesmo tempo, temática. O verbete de Melissa Lane, “Filosofia Política Antiga” vai da abrangência da política entre os gregos até a república e o império, às portas da cristianização. A “Filosofia Política Medieval”, de John Kilcullen e Jonathan Robinson, é o tópico que mais demanda espaço na nossa seleção em virtude das disputas intrínsecas ao período, da recepção de Aristóteles pelo medievo (...) e da tensão entre poder Papal e Civil. No verbete “Liberalismo”, de Gerald Gaus, Shane Courtland e David Schmidtz, vemos as fontes fundantes da Filosofia Política da modernidade. As ideias de liberdade negativa e positiva se coadunam com a Ética Liberal e sua influência sobre a abrangência do valor fundamental da liberdade individual diante das políticas públicas. O texto de Ian Carter, “Liberdade Positiva e Liberdade Negativa”, expõe o paradoxo da liberdade em suas concepções valorativas e neutra, muito úteis para compreender os problemas políticos que enfrentamos hoje. Por fim, Bas Van Der Vossen no texto “Libertarianismo” trata das noções tensas entre Estado e indivíduos. A concepção de “liberdade de si”, genuinamente negativa, ganha destaque justificatório. Jackie Scully, no verbete Bioética Feminista, exemplifica o valor da influência dessas correntes no âmago de todos os contemporâneos. Sua escrita homenageia postumamente Anne Donchin com um apanhado histórico da luta de inserção de políticas feministas na pesquisa acadêmica global. No verbete “Democracia”, os professores brasileiros Gustavo Dalaqua e Alberto Ribeiro Barros acrescentaram tópicos importantes ao tema geral, respectivamente: “Construtivismo Representativo vs. Representação Descritiva” e “Democracia Contestatória de Philip Pettit”. O texto de Thomas Christiano perpassa os principais argumentos de justificação política contra e a favor da democracia ocidental, com foco central nas concepções de liberdade e igualdade. Os verbetes dispostos nessa seleção de textos são tendenciosos na medida que expressam o interesse genuíno de cada pesquisador com os assuntos relevantes em suas pesquisas. Em virtude disso, a escolha “adota um lado” em detrimento de outros – mais especificamente: de outro que poderia ser mais “progressista”. Por si só, o livro já nasce reclamando um segundo volume, que será providenciado. Colocamos de lado qualquer exigência de “imparcialidade”, algo que não existe na Filosofia, muito menos na Filosofia Política. Sobressai, nesse aspecto, o caráter reflexivo que o assunto exige e a importância do assunto, sem o qual não teríamos a modernas concepções de representatividade, as teorias da justiça ou mesmo as ciências sociais. Um outro volume, portanto, se faz imperativo, por conta da abrangência da própria SEP e do respeito a seu projeto inicial, genuinamente um plano plural. (shrink)

Relação e Efeitos Bioquímico-nutricionais Sobre o Aborto em Vacas -/- -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim -/- ABORTO EM BOVINOS -/- INTRODUÇÃO -/- O aborto é a expulsão involuntária do produto da gestação entre os 45 dias de gestação e os 250 dias. O aborto, tem diferentes origens, as mais frequentes são de caráter infeccioso, daqui, a pouca atenção dada aos abortos de outra origem, em especial os causados por problemas nutricionais. O (...) aborto é considerado um sinal inequívoco de um complexo de origem multifatorial (MONCADA, 2001). -/- 16.1 Contaminação dos alimentos -/- Um agente etiológico relacionado com o aborto nutricional são os alimentos contaminados por micotoxinas, estes são elementos tóxicos produzidos por fungos que crescem em plantas, fenos, silos, grãos, subprodutos e outros alimentos armazenados; existem diferentes tipos de micotoxinas, podem incluir-se, por exemplo, aflatoxinas e os metabolitos tóxicos produzidos por Aspergillus e Penicillium. São derivados difuranocumarínicos que atravessam a barreira placentária provocando cirrose hepática. Também provocam alterações na coagulação sanguínea devido a alterações na protrombina, fator VII e X, e possivelmente fator IX; interferem no metabolismo da síntese das proteínas devido a uma modificação no DNA padrão e RNA polimerase na fase de translação, e ácidos nucleicos. -/- Zearalenona: produzida por Fusarium graminearum, roseum e outros, produz perda de peso, exsudação vaginal, mortes embrionárias e abortos, uma vez que as lesões estão confinadas ao aparelho reprodutor, apresentam-se edema e hiperplasia do útero além de atrofia do ovário. -/- Trichotecenos: produzidos especialmente por Fusarium tricintum, tem ação citotóxica em tecidos de rápido crescimento e com rápida substituição, como a medula óssea, gônadas e tecido linfático. São teratogênicas e embriotóxicas. -/- -/- Ochratoxina: é embriotóxica, provocando abortos em vacas leiteiras. O trevo branco, e em menor quantidade o trevo amarelo, possuem cumarina, que sob a ação de certos fungos se transforma em dicumarina, substância com ação anticoagulante e tóxica que impede a formação de protrombina ou fator II no fígado; devido à sua competência com a vitamina K que intervém na síntese da protrombina, atravessa a barreira placentária, apresentando-se nascimentos de animais com hemorragias fatais em gengivas e umbigos. -/- A deficiência de manganês inibe a coagulação sanguínea, já que a protrombina e outras proteínas associadas ao fenômeno são glicoproteínas que requerem glicerol- transferase, que contém manganês, para sua síntese. -/- Esse é um dos elementos de grande importância na nutrição animal, uma vez que a qualidade do alimento, bem como a conservação do mesmo estão relacionados com a saúde e o bem-estar dos animais. Sendo assim, os pastos acometidos por fungos devem ser tratados com o auxílio de um agrônomo que avaliará as vantagens e/ou desvantagens da aplicação de fungicidas no pasto. Com as forragens em campo tratadas, deve-se atentar-se ao seu armazenamento, caso esse material seja disponível em feno e silagem. Porém, forragens ensiladas e fenadas são mais resistentes ao ataque de fungos, uma vez que no processo essas perdem quase senão toda a quantidade de água presente em sua composição. -/- 16.2 Minerais -/- 16.2.1 Manganês (Mn) -/- O manganês forma a parte primordial do superóxido dismutase, enzima localizada a nível mitocondrial. A enzima exibe grande atividade antioxidante dentro dos organismos, aumenta sua atividade paralelamente com a produção de progesterona no corpo lúteo dos mamíferos razão pela qual, considera-se que exerce um papel fundamental na manutenção da função de suporte da gestação, esteroides e integridade desta estrutura em muitas espécies animais. -/- O carácter antioxidante destas moléculas também foi evidenciado a nível do endométrio durante o curso normal dos ciclos estrais, o que favorece a regulação dos mesmos e a preparação destes tecidos para suportar e manter uma gravidez. Por esta razão, se houver uma deficiência deste elemento, haverá abortos. O Mn também está relacionado com o desenvolvimento e crescimento dos tecidos ósseos e cartilaginosos, por serem componentes importantes das enzimas galactotransferase e glicosiltransferase responsáveis por estimular a produção de muco polissacarídeo e glicoproteínas primordiais para o desenvolvimento de tais estruturas. -/- -/- Contribuições insuficientes do elemento na dieta têm sido relacionados diretamente com anestro, retorno irregular ao estro, pobre desenvolvimento folicular, cistos ovarianos, atraso na ovulação, redução nas taxas de concepção e aumento nas taxas de aborto entre outras. -/- Para que o criador possa se livrar de complicações que possuem relação direta com o Mn, deve-se fornecer forragens que possuem no mínimo 40 mg/kg de MS em sua composição e não mais que 1000 ppm (nível tóxico do Mn). Os métodos de suplementação são diversos, entre eles via alimento, água, ração ou com o sulfato de manganês injetável no animal, nota essa última opção torna-se mais cara, sendo a via alimentar a mais barata e acessível na propriedade. -/- Se as plantas da fazenda forem deficientes em Mn o agricultor pode optar pela adubação mineral de todo o terreno com o mineral e outros, desde que seja auxiliado pela consultoria de um agrônomo, uma vez que excessos podem tornar o solo inviável e podem ocasionar intoxicações no animal pela ingestão das plantas ou da água que contém excessos de minerais. -/- 16.2.2 Iodo (I) -/- O iodo (I) é o elemento constitutivo principal das hormonas tireóideas (tiroxina e triiodotironina) relacionadas com a termorregulação, metabolismo intermediário, reprodução, crescimento e desenvolvimento, hematopoese, circulação sanguínea e funcionamento neuromuscular. A nível reprodutivo, as deficiências deste elemento são reconhecidas por supressão da apresentação de cios, aumento do número de natimortos, abortos, aumento de casos de retenção de membranas fetais, gestações prolongadas etc. (MONCADA, 2001). -/- Foi demonstrado que o I e o selênio Se interagem na alteração da função da glândula tireoide. A adição de tiroxina exógena provoca um aumento significativo do tamanho e crescimento de fetos e membranas fetais, acompanhado de desenvolvimento acelerado a nível pulmonar e tecido adiposo. Níveis deficientes de I durante a gestação tardia induzem baixos níveis de hormônios nos recém-nascidos, o que aumenta a susceptibilidade à hipotermia e diminui notavelmente a viabilidade da cria. -/- As deficiências de I geralmente ocorrem quando os animais consomem pastos que possuem substâncias bociógenas, contidas por exemplo em Panicum coloratum e Paspalum dilatatum, assim como no Trifolium repens. Deficiências de I induzem hipotiroidismo, redução da taxa metabólica basal, atraso do crescimento, problemas cardíacos e redução das secreções apocrinas. -/- O I deve ser oferecido em quantidades entre 0,25 e 0,88 mg/kg diárias e que não ultrapassem as 50 ppm para todas as categorias animais. Pode-se suplementar os animais com I através dos métodos convencionais conhecidos como a administração de volumoso, concentrado, iodo presente na água ou via injetável. -/- O I ainda possui relação com o Se, e este não deve ser fornecido em quantidades que ultrapassem as 0,3 e 0,10 mg/kg de MS. Também pode-se evitar deficiências de Se mediante a injeção de selenito no animal em concentrações que não ultrapassem as 5 a 10 mg presentes no líquido da injeção. -/- 16.2.3 Cobalto (Co) e vitamina B12 -/- O Co é um componente essencial da vitamina B12. Os microrganismos ruminais são capazes de sintetizá-la, se houver a presença do Co. A enzima metilmalonil-CoA Mutase é essencial para o metabolismo do propionato e do succinato, isto é, com a regulação dos aportes de energia nos ruminantes. Sua deficiência, portanto, leva a uma deficiência energética, os sinais clínicos são semelhantes a um quadro subclínico de deficiência proteica e/ou energética. Quando o quadro se agrava aumenta-se a perda de peso, extrema inapetência, perda de massa muscular, abortos, anemia grave e até a morte. -/- O Co pode ser administrado aos animais via água, alimento ou injetável. A concentração permitida do mineral na dieta dos animais em qualquer idade ou categoria devem obedecer as 0,07 – 0,11 mg/kg de MS diariamente, o que evita todo e qualquer tipo de transtorno relacionada a deficiência do mesmo. -/- A deficiência de Co gera uma deficiência automática da vitamina B12. Possui 4,5% de Co em sua composição. A escassez dessa vitamina pode ser observada em animais que estão fracos, diminuem o consumo de alimentos e que apresentem anemia de todo caráter. Ocorre nas formas de adenosilcobalamina (figura 1) e metilcobalamina que estão presentes em plantas e no tecidos dos animais. A função geral dessa vitamina é a síntese de células vermelhas e da manutenção da integridade do sistema nervoso. -/- A deficiência de vitamina B12 impede a formação de hemoglobina e ocorrem lesões a nível do SNC, o que afeta seriamente o metabolismo de carboidratos, lipídios e ácidos nucléicos, logo afetando o desenvolvimento fetal e aumentando o risco de abortos. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. -/- BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. -/- BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. -/- BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. -/- DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. -/- DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. -/- DIAS, Juliano Cesar et al. Alguns aspectos da interação nutrição-reprodução em bovinos: energia, proteína, minerais e vitaminas. PUBVET, v. 4, p. Art. 738-743, 2010. -/- FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. -/- GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. -/- MAAS, John. Relationship between nutrition and reproduction in beef cattle. The Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice, v. 3, n. 3, p. 633-646, 1987. -/- MONCADA, A. H. Implicaciones metabólicas en el aborto bovino. Seminario de Nutrición, Reproducción y Clínica de Bovinos. Universidad de Antioquia, Medellin. 2001. -/- PASA, Camila. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2011. -/- PAVARINI, Saulo P. et al. Anomalias congênitas em fetos bovinos abortados no sul do Brasil. Pesquisa Veterinária Brasileira, v. 28, n. 3, p. 149-154, 2008. -/- RIVERA, Hermelinda. Causas frecuentes de aborto bovino. Revista de Investigaciones Veterinarias del Perú, v. 12, n. 2, p. 117-122, 2001. -/- SARTORI, Roberto; GUARDIEIRO, Monique Mendes. Fatores nutricionais associados à reprodução da fêmea bovina. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39, p. 422-432, 2010. -/- SHORT, Robert E.; ADAMS, D. C. Nutritional and hormonal interrelationships in beef cattle reproduction. Canadian Journal of Animal Science, v. 68, n. 1, p. 29-39, 1988. -/- TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. (shrink)

NUTRIÇÃO SOBRE AS FALHAS REPRODUTIVAS DOS BOVINOS -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- -/- FALHAS REPRODUTIVAS DE BOVINOS -/- INTRODUÇÃO -/- Os bovinos, assim como tantos outros mamíferos e demais espécies, podem sofrer distúrbios durante o ciclo reprodutivo. Transtornos, alterações ou patogenias afetam diretamente a saúde do sistema reprodutor desses animais. As causas podem ser individuais ou multifatoriais, de caráter parasitário, patogênico, climático, nutricional etc. As (...) causas de caráter parasitário podem ser controladas mediante a assepsia e profilaxia para a eliminação dos parasitas como carrapatos que vivem no mesmo habitat que o animal. As de caráter patogênico, como estão relacionadas à doenças, necessitam de especialistas na área, como o médico-veterinário para a avaliação, diagnóstico e tratamento por meio de práticas cirúrgicas ou na administração de fármacos. O fator clima pode ser controlado mediante o investimento em tecnologia e aquisição de equipamentos que possam manter a integridade e o bem-estar do animal, seja por ventiladores, exaustores, nebulizadores, aspersores, etc. Por fim, as de caráter nutricional podem ser prevenidas mediante a boa administração energética, proteica e mineral, além de uma boa qualidade de alimento volumoso ou concentrado que atenda e supra os requerimentos exigidos por cada categoria animal. Sendo assim, pode-se dividir as falhas reprodutivas dos machos bovinos relacionados à nutrição em energia, proteína, minerais e vitaminas. Antes disso, essas falhas estão relacionadas aos fatores de degeneração testicular e casos de hipospermia. -/- 17.1 Degeneração testicular e Hipospermia -/- Degeneração testicular é uma importante causa de infertilidade em machos de todas as espécies. Entre as causas, podem ser consideradas a elevação da temperatura testicular (por isso torna-se importante que a bolsa escrotal tenha um certo tamanho que permita aos testículos ficarem longe do corpo, uma vez que a temperatura corporal mataria os espermatozoides, sendo essencial os testículos ficarem “caídos” para que possam ter no mínimo 2-3 °C à mesmos do que a temperatura corporal), infecções, fatores nutricionais, lesões vasculares, lesões obstrutivas etc. O testículo com degeneração mostra diminuição de tamanho, fibrose, alterações na espermatogênese, aumento de esperma imaturo ou anormal e azoospermia em casos severos. -/- Em casos de lesão testicular com dano parcial sobre o epitélio germinal, apresenta-se uma menor taxa de formação e maturação das células espermáticas. O macho pode ser fértil, mas a condição de hipospermia levará à que, sob condições de estresse ou alta carga de fêmeas a cobrir, se apresentem falhas na fertilização. Ejaculados com características de hipospermia não podem ser congelados, logo não servem para a indústria do sêmen. -/- -/- Deficiências nutricionais retardam o início da puberdade e deprimem a produção e as características do sêmen. Os efeitos da má nutrição podem ser corrigidos em animais maduros, enquanto que é menos bem sucedido em animais jovens devido aos danos permanentes causados no epitélio germinal do testículo. (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). Entre as principais limitantes de origem nutricional temos: -/- 17.2 Vitaminas -/- 17.2.1 Vitamina A -/- A deficiência de vitamina A e provitamina A (já que é essencial direta ou indiretamente para a função de todos os órgãos e particularmente para o crescimento e desenvolvimento dos epitélios) é necessária para a diferenciação celular, processo no qual se modificam as células não especializadas de modo que possam realizar funções específicas. Os órgãos reprodutores exigem retinol para que possam realizar o processo de espermatogênese normal nos machos e para prevenir a necrose placentária e a mortalidade fetal na fêmea. Carências de Vitamina A produzem: degeneração do epitélio germinal, baixa espermiogênese parcial ou total, cornificação do epitélio vaginal, irregularidades do estro, atrasos na concepção, abortos, crias fracas e/ou deficientes visuais (cegas) e uma degeneração da placenta e a retenção da mesma. A deficiência da vitamina A pode conduzir a uma degeneração dos tubos seminíferos nos bovinos jovens e deve-se ao fato da supressão da liberação de gonadotropinas hipofisárias e noutros casos, a espermatogênese é impedida e as funções das células de Sertoli e de Leydig são alteradas. A vitamina A não é sintetizada no organismo, o que leva a uma dependência direta do fornecimento dessa vitamina através dos alimentos que o criador têm na propriedade, seja forragens ou concentrados de ótima qualidade. -/- Essa vitamina é essencial para os animais e humanos, visto que participa de inúmeras funções metabólicas no corpo dos mesmos. Sendo assim, o criador deve saber das exigências vitamínicas do seu rebanho. Em bovinos de corte a exigência e a recomendação de fornecimento dessa vitamina está entre 2200 UI/kg de MS para animais em crescimento e engorda e para reprodutores recomenda-se níveis de 3900 UI/kg de MS. Já para bovinos leiteiros esses números são diferentes, de acordo com livros de nutrição de ruminantes, animais em crescimento e engorda devem consumir matéria seca com teores de 80 UI/kg de MS, já para reprodutores e animais adultos a quantidade recomendada e exigida é de 110 UI/kg de MS, isso diariamente. As forragens suprem bem a exigência de vitamina A dos animais, em especial o capim tifton e o tanzânia são os mais recomendados uma vez que possuem altos teores vitamínicos e minerais. As vias de suplementação dessa vitamina é através das forragens (mais acessível e barato), através da ração concentrada ou pela água e suplementação injetável. -/- 17.2.2 Vitamina E -/- A vitamina E é uma substância também conhecida como tocoferol, sendo sua forma mais ativa o alfa tocoferol. A vitamina E pertence ao grupo de vitaminas lipossolúveis amplamente distribuídas nos alimentos. -/- A sua principal função é descrita como um antioxidante natural, agindo como tal, a vitamina E evita a oxidação de constituintes celulares essenciais e/ou evita a formação de produtos tóxicos de oxidação, como os produtos de peroxidação formados a partir de ácidos graxos insaturados que foram detectados através de sua ausência. Essa vitamina é essencial para a reprodução normal em várias espécies de mamíferos. Ela ainda têm sido usada em clínicas reprodutivas de todo o mundo para o tratamento de abortos recorrentes e da infertilidade em ambos os sexos (CHAN, 2003). -/- -/- A deficiência da vitamina E influencia a maturação espermática e a degeneração do epitélio germinal dos túbulos seminíferos, já que ela os protege da oxidação evitando a deterioração da peroxidase sobre os fosfolipídios poli-insaturados da membrana espermática (PITA RODRÍGUEZ, 1997). A deficiência dessa também evita o crescimento anormal. Na ausência de vitamina E, a quantidade de gorduras insaturadas dentro das células diminuem, causando anomalias estruturais e funcionais das organelas mitocondriais, lisossomos e até mesmo na membrana celular, se essa falta de vitamina E no adulto tornar-se acentuada ocorrerá a degeneração precoce do epitélio germinal, o que afeta, em primeiro lugar, as células mais evoluídas: os espermatozoides, cuja mobilidade se perde e sua formação torne-se cada vez mais rara, até chegar ao nível de esterilidade completa. -/- As exigências dos bovinos de corte quanto a vitamina em questão é de 15 – 60 UI/kg de MS diárias para animais em crescimento e engorda. Já para bovinos leiteiros, essa exigência é muito menor chegando a 0,8 UI/kg de peso vivo (PV) para animais em crescimento e engorda e para animais adultos e reprodutores cerca de 1,6 UI/kg de PV diários. Os alimentos, assim como as vias de suplementação ideais, são os mesmos mencionados no tópico acerca da vitamina A. -/- 17.3 Proteínas -/- O efeito do excesso de proteína da dieta na reprodução é complexo. Os excessos de proteína podem também ter um efeito negativo na reprodução. Alguns efeitos foram demonstrados para explicar o pobre desempenho reprodutivo que algumas vezes é observado em dietas com excessivos níveis de proteína: Podem apresentar-se altos níveis de ureia no sangue, o que possui efeito tóxico sobre os espermatozoides, óvulos, e o embrião em desenvolvimento (WATTIAUX, 1990), igualmente, apresenta-se um desequilíbrio energético que em casos severos bloqueia a liberação de LH produzindo alteração na maturação espermática nas células de Leyding. -/- As proteínas são importantes para todo o funcionamento normal e funções fisiológicas e metabólicas dos animais e do homem. Logo, a tabela 1 traz os níveis recomendados e exigências de bovinos de corte de diferentes categorias para que se possa prevenir e/ou combater as possíveis degenerações testiculares bem como a hipospermia, trazendo os requerimentos de bovinos leiteiros jovens o que é mais ideal para combater previamente esses distúrbios que afetam diretamente a função reprodutiva e o desemprenho dos animais. -/- Tabela 1: Exigências de proteína metabolizável (PM) e proteína bruta (PB), para diferentes categorias de bovinos de corte -/- BAIXE O PDF E VISUALIZE A TABELA -/- Para os bovinos leiteiros jovens, os níveis de PB presente na dieta dos animais entre 150 e 400 kg de PV podem ser entre 12 e 22%, o que é ideal para a prevenção de degenerações, atraso à puberdade ou qualquer anormalidade que afete o desempenho dos animais. -/- Os alimentos mais proteicos são os de origem animal, porém não se pode ofertá-los completamente e diretamente aos animais, isto é, deve-se misturá-los a outros ingredientes; logo, o tipo e a quantidade de proteína depende dos ingredientes, do método de alimentação e do potencial produtivo e genético dos animais. -/- 17.4 Minerais -/- 17.4.1 Manganês (Mn) -/- O manganês é um componente de várias enzimas e essencial para a estrutura óssea normal. Quando a alimentação é deficiente em Mn por algumas semanas, o corpo parece conservar este mineral de forma eficaz. -/- Numa dieta média, cerca de 45% do mineral ingerido é absorvido. A absorção pode ser diminuída com o consumo de quantidades excessivas de Ca, P ou Fe. Após a absorção, o Mn liga-se à sua proteína transportadora e é conhecido como transmanganina. Os ossos, e em menor quantidade o fígado, músculos, e pele servem como locais de armazenamento desse mineral. -/- O Mn está envolvido na função pancreática e na utilização correta da glicose, sendo também um interveniente ativo na produção de tiroxina e de hormonas sexuais. Tem importância na produção do colesterol e no metabolismo de gorduras. -/- O Mn é um mineral de grande afinidade com o aparelho reprodutor. A deficiência desse elemento produz uma diminuição da fertilidade, atraso no desenvolvimento testicular e diminuição da espermatogênese. Se houver atrofia dos testículos, a produção de espermatozoides será reduzida e, portanto, a fertilidade será afetada. -/- A quantidade de 13 mg de Mn por kg de MS é suficiente para a obtenção de um crescimento adequado, mas para um crescimento testicular ideal e constante é necessário um mínimo de 16 mg de Mn por kg de MS. -/- Para uma boa suplementação que atenda às necessidades do gado de corte e leite, o nível ideal de Mn presente na MS em mg/kg deve estar entre 12 – 18 para os bovinos leiteiros e entre 20 – 50 para o gado de corte, tendo como recomendação ideal cerca de 40 mg/kg de MS diários para ambos. Esse mineral pode estar presente tanto na água quanto nas plantas presentes no pasto, portanto a suplementação natural é a melhor escolha, caso necessário a suplementação artificial através da ração no cocho ou do sistema SMI é recomendada. -/- 17.4.2 Iodo (I) -/- A deficiência de I também ocasionar dificuldades reprodutivas e hipospermia. Só a captação da tiroide responde à TSH, e somente a glândula endócrina tiroide incorpora esse elemento nos hormônios que são por ela elaborados. Assim, mais de 90% do iodo do organismo é encontrado nas glândulas tireóideas, principalmente como iodo orgânico. Este grande acúmulo de I na glândula é trocado muito lentamente, cerca de 1% por dia. -/- O I entra no organismo via oral e sob a forma de íon iodeto, absorvendo-se muito facilmente desde o aparelho digestivo e passando rapidamente à corrente circulatória e, posteriormente à glândula tiroide (ALBARRACÍN, 2005) onde tem que vencer um gradiente de concentração de 1 a 20; todavia, dada a afinidade entre essa glândula e o iodo, não existe nenhum problema na organização. Na célula folicular, através da ação da peroxidase, converte-se em I molecular que passa para o coloide para se ligar à tiroglobulina e formar as hormonas tireóideas. -/- O I pode atuar sobre o aparelho genital diretamente ou através da hipófise. A tiroidectomia reduz a produção espermática, por sua vez a tiroxina exótica pode restaurá-la. Essa última, administrada dentro de seus limites fisiológicos, aumenta a produção espermática ao incrementar o metabolismo geral. Talvez, o mecanismo mais aceito para atingir esta função fisiológica seja a regulação do consumo de oxigênio pelas células espermáticas. -/- O I pode ser fornecido em quantidades entre 0,2 e 1,0 mg/kg de MS para todas as categorias animais e sem que o produtor possa se preocupar. O I, que é de suma importância, encontra-se na água e nos vegetais, porém pode ser incrementado via alimentação concentrada ou através da injeção mineral direta no animal. -/- 17.5 Energia -/- A disponibilidade de energia está diretamente relacionada com o padrão normal de pulsatilidade do LH. No caso do balanço energético negativo (BEN), verifica-se um rápido aumento da utilização de glicose, resultando em hipoglicemia e, por conseguinte, hipoinsulinemia que, como se sabe, conduz rapidamente a uma lipólise com maior disponibilidade de ácidos para oxidação. Por sua vez, a síntese de colesterol precursor de esteroides sexuais é diminuída. A alteração da relação estrogênios- androgênios no macho causa uma expressão pobre da libido ou desejo sexual. -/- No touro a subnutrição afeta intensamente a função secretora das glândulas acessórias, provocando uma diminuição de 30 a 60% nas concentrações de frutose e ácido láctico do esperma. A subnutrição afeta, sobretudo, a atividade androgênica e a espermatogênese. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. -/- BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. 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Minerais na eficiência reprodutiva de bovinos. Embrapa Pecuária Sudeste-Documentos (INFOTECA-E), 2008. -/- PASA, Camila. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2011. -/- PITA RODRÍGUEZ, Gisela. Funciones de la vitamina E en la nutrición humana. Rev. cuba. aliment. nutr, v. 11, n. 1, p. 46-57, 1997. -/- RADOSTITS, Otto M. et al. (Ed.). Veterinary Medicine E-Book: A textbook of the diseases of cattle, horses, sheep, pigs and goats. Elsevier Health Sciences, 2006. -/- SANTOS, José Eduardo Portela. Efeitos da nutrição na reprodução bovina. In: Congresso Brasileiro de Raças Zebuínas. 1998. p. 24-75. -/- SARTORI, Roberto; GUARDIEIRO, Monique Mendes. Fatores nutricionais associados à reprodução da fêmea bovina. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39, p. 422-432, 2010. -/- SHORT, Robert E.; ADAMS, D. C. Nutritional and hormonal interrelationships in beef cattle reproduction. Canadian Journal of Animal Science, v. 68, n. 1, p. 29-39, 1988. -/- TEIXEIRA, J. 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Bayne and Nagasawa have argued that the properties traditionally attributed to God provide an insufficient grounding for the obligation to worship God. They do so partly because the same properties, when possessed in lesser quantities by human beings, do not give rise to similar obligations. In a recent paper, Jeremy Gwiazda challenges this line of argument. He does so because it neglects the possible existence of a threshold obligation to worship, i.e. an obligation that only kicks in when the value (...) of a parameter has crossed a certain threshold. This article argues that there is a serious flaw in Gwiazda’s proposal. Although thresholds may play an important part in how we think about our obligations, their function is distinct from that envisaged by Gwiazda. To be precise, this article argues that thresholds are only relevant to obligations to the extent that they transform a pre-existing imperfect obligation or act of supererogation into a perfect obligation. Since it is not clear that there is an imperfect obligation to worship any being, and indeed since on a certain conception of moral agency it is highly unlikely that there could be, the search for a rational basis for the obligation to worship must continue. (shrink)

In order to determine whether current (or future) machines have a welfare that we as agents ought to take into account in our moral deliberations, we must determine which capacities give rise to interests and whether current machines have those capacities. After developing an account of moral patiency, I argue that current machines should be treated as mere machines. That is, current machines should be treated as if they lack those capacities that would give rise to psychological interests. Therefore, they (...) are moral patients only if they have non-psychological interests. I then provide an account of what I call teleo interests that constitute the most plausible type of non-psychological interest that a being might have. I then argue that even if current machines have teleo interests, they are such that agents need not concern themselves with these interests. Therefore, for all intents and purposes, current machines are not moral patients. (shrink)

The consequence argument purports to show that determinism is true only if no one has free will. Judgments about whether the argument is sound depend on how one understands locutions of the form 'p and no one can render p false'. The main interpretation on offer appeals to counterfactual sufficiency: s can render p false just in case there is something s can do such that, were s to do it, p would be false; otherwise, s cannot render p false. (...) Here I show that, in the context of the consequence argument, this interpretation conflicts with widely endorsed principles governing the logic of counterfactuals. (shrink)

Is it possible to misidentify the object of an episode of bodily awareness? I argue that it is, on the grounds that a person can reasonably be unsure or mistaken as to which part of his or her body he or she is aware of at a given moment. This requires discussing the phenomenon of body ownership, and defending the claim that the proper parts of one’s body are at least no less ‘principal’ among the objects of bodily awareness than (...) is the body as a whole. I conclude with some reasons why this should lead us to think that bodily awareness, unlike introspection, is a form of perception. (shrink)